تصویربرداری مغز مدار عصبی را که اساسی درک کلاغ از چهره های انسان است ، نشان می دهد

مشارکت های نویسنده: J. M. M. ، S. M. و D. J. C. تحقیقات طراحی شده ؛J. M. M. ، R. M. ، و D. J. C. تحقیقات انجام دادJ. M. M. ، R. M. ، و D. J. C. داده های تجزیه و تحلیل ؛و J. M. M. ، R. M. ، S. M. و D. J. C. مقاله را نوشت.

داده های مرتبط

پشتیبانی اطلاعات GUID: 042EF17A-C6B8-449E-ACF4-7FDE09374C5A 1206109109_pnas. 201206109si. pdf (193k) GUID: 56F22AC7-1795-4DAC-AD7C-784FEAFEE0F GUID: 4113F630-93B6-4762-ACEA-FF7B06B693B7

خلاصه

کلاغ ها به مردم توجه زیادی می کنند و می توانند چندین سال پس از یک برخورد واحد ، چهره های خاص را به خاطر بسپارند. در پستانداران ، از جمله انسان ، چهره ها توسط یک سیستم عصبی یکپارچه شامل قشر حسی ، سیستم لیمبیک و جسم مخطط ارزیابی می شوند. در اینجا ما این فرضیه را آزمایش می کنیم که پرندگان با ارائه یک تجزیه و تحلیل تصویربرداری از مغز یک حیوان وحشی و وحشی ، از یک سیستم مشابه استفاده می کنند ، زیرا یک کار شناختی تطبیقی و پیچیده را انجام می دهد. ما نشان می دهیم که در داخل بدن تصویربرداری از فعالیت مغز کلاغ در هنگام قرار گرفتن در معرض چهره های آشنا انسان که قبلاً با ضبط (تهدید کننده) یا مراقبت از (دلسوز) همراه بودند ، چندین ناحیه مغز را فعال می کند که به پرندگان اجازه می دهد تا تبعیض ، مرتبط و به یاد بیاورند ، از جمله هایپرپالیم شبانه روزی به یاد بیاورند.، nidopallium ، mesopallium و striatum جانبی. درک از چهره های تهدیدآمیز مدار فعال از جمله مناطق آمیگدالر ، تالامیک و ساقه مغز ، که در انسان شناخته می شود و سایر مهره داران مربوط به احساسات ، انگیزه و یادگیری ترس شرطی هستند. در مقابل ، درک چهره های دلسوز انگیزه و مناطق جسم مخطط را فعال می کند. در آزمایشات و طبیعت ما ، هنگام درک چهره تهدیدآمیز ، کلاغ ها یخ زده و نگاه خود را ثابت کردند (کاهش چشمک زن) ، که با فعال شدن مناطق مغز شناخته شده در پرندگان برای تنظیم ادراک ، توجه ، ترس و رفتار فرار همراه بود. این یافته ها نشان می دهد که ، مشابه انسان ، کلاغ ها از سیستم های حسی بصری پیشرفته برای تشخیص چهره ها و تعدیل پاسخ های رفتاری با ادغام اطلاعات بصری با انتظار و احساسات استفاده می کنند. رویکرد ما دارای کاربرد و پتانسیل گسترده ای برای بهبود درک ما از مبنای عصبی برای رفتار حیوانات است.

کلمات کلیدی: کلاغ آمریکایی ، شناخت ، شناخت صورت ، [F-18] تصویربرداری فلوروودوکسی گلوکز ، ترس آموخته

انواع گونه ها قادر به تبعیض بین چهره های انسان هستند (1-3) ، و به نظر می رسد این توانایی با ادغام عصبی ادراک ، احساسات و حافظه مرتبط است. مطالعات تصویربرداری از مغز نشان داده است که انسان از یک سیستم تشخیص هسته در قشر حسی خود استفاده می کند (سولکوس موقتی خلفی فوق العاده ، ژیروس اکسیپیتال تحتانی و گوروس بدنی) با دو سیستم گسترده که انتقال می دهند (انتقال قدامی ، پاراسینگ قدامی ، خلفی عالی خلفی./محل اتصال تمپوروپاریت ، قشر موقتی قدامی ، precuneus ، و سینگولاسیون خلفی) و اهمیت (آمیگدال ، انسول و جسم مخطط) اهمیت شخص (4). این شبکه از مناطق مغزی که چهره ها را درک و تجزیه و تحلیل می کنند ، توسط مسیرهای بینایی شکمی و پشتی آگاه می شوند - شکمی که باعث تبعیض خوب و پشتی می شود و ارزیابی عاطفی سریع اما درشت را ارائه می دهد (3). تحقیقات نقشه برداری مغز در مورد سایر گونه ها که قادر به شناخت انسان هستند بسیار محدود هستند. با این حال ، ضبط های الکتروفیزیولوژیکی در قشر بینایی گوسفندان داخلی و نخبگان غیر انسانی وجود نورونهایی را که به اطلاعات صورت انسان پاسخ می دهند ، نشان داده است (5).

ما قبلاً نشان دادیم که کلاغ های آمریکایی آزاد (Corvus brachyrhynchos) بر اساس ویژگی های صورت بین انسان ها تبعیض قائل می شوند ، اما فقط می توانیم بر اساس عصبی برای این رفتار حدس بزنیم (1 ، 6). از آنجا که پرندگان و پستانداران برخی از مدارهای حسی و حرکتی مشترک را به اشتراک می گذارند (7) ، ما فرض کردیم که شناخت انسان توسط کلاغ ها ممکن است مجموعه ای توزیع شده از مناطق تعاملی مغز را شامل شود. در اینجا ما از یک روش تصویربرداری عصبی برای آزمایش این فرضیه استفاده می کنیم و مدار عصبی اساسی را که در پاسخ به دید افراد آشنا فعال شده است ، بررسی می کنیم که انتظار داریم کلاغ ها یا تهدیدآمیز را تشخیص دهند یا تهدید کنند. برای تحقق این هدف ، 12 کلاغ مرد بالغ توسط محققان پوشیده از ماسک یکسان اسیر شدند ، فرایندی که قبلاً نشان داده بودیم برای کلاغ ها کافی بود تا ماسک ها را به عنوان چهره "تهدیدآمیز" یاد بگیرند (1). بیش از اسارت 4 هفته ای آنها ، کلاغ ها توسط مراقبان با ماسک جایگزین ، "دلسوز" تغذیه می شدند (شکل 1). ما از توموگرافی انتشار پوزیترون (PET) همراه با تجویز [F-18] فلوروودوکسی گلوکز (FDG) برای ارزیابی فعالیت مغز کلاغ های وحشی که به طور تطبیقی به این چهره ها پاسخ می دهند ، استفاده کردیم. در طی مرحله جذب هنگامی که FDG در مغز متناسب با فعالیت مغز منطقه ای جمع می شود ، ما کلاغ بیدار را در یک وضعیت فیزیولوژیکی کنترل شده نگه داشتیم و یکی از موارد زیر را نشان دادیم: (i) شخصی که ماسک را پوشیده است ، (ii) aشخصی که ماسک ای را که آن را تغذیه می کرد ، یا (iii) یک اتاق خالی پوشیده است. هنگامی که FDG عمدتاً در مغز ثابت شد ، موضوع می تواند تحت بیهوشی تصویربرداری شود. تصاویر حاصل فعالیت مغز را در مرحله جذب نشان داد. اگرچه قبلاً برای تحقیقات نقشه برداری مغز انسان استفاده می شد (8) ، آزمایش ما این فناوری را برای ترسیم پاسخ مغز پرنده به یک کار طبیعی ، بصری ، شناختی سازگار می کند و به ما امکان می دهد یک حیوان غیر انسانی را که به چهره انسان پاسخ می دهد ، تصویر کنیم (9 ، 10).

پروتکل تجربی. ماسک های لاستیکی مختلف ، از افراد واقعی ، برای ایجاد چهره های تهدیدآمیز و دلسوز که کلاغهای منفرد در هنگام تحریک به آنها پاسخ می دادند ، استفاده شد. در طول i. p. تزریق و القاء ، چهره های کلاغ برای جلوگیری از نگاه آنها به انسان پوشانده شده است.

نتایج و بحث

سیستم بصری پرندگان و نخبگان توسط شاید پیشرفته ترین و پیشرفته ترین سیستم حسی عصبی شناخته شده (11) پشتیبانی می شود. بخش اعظم این پیچیدگی در پاسخ های کل مغز کلاغ ها در آزمایش های تبعیض بینایی ما مشهود است. الگوی جذب FDG در حین تحریک بصری ، فعال سازی مسیر بصری tectofugal کلاغ ها و تنوع سایر مناطق مغز را نشان داد (شکل 2 و فیلم S1). پارادایم فعال سازی ما فعالیت عصبی متمرکز بر روی فووا مرکزی هر شبکیه ، و تحریک یک پاسخ قوی توسط هسته روتوندوس تالاموس و به ویژه هدف آن در قسمت اصلی ، آنتروپالیوم است (شکل 2). در پرندگان چشم جانبی ، مانند کلاغ ، این شبکه بصری اشیاء دور ، پیچیده و جدید را برطرف می کند و برای کارهای تبعیض بصری مهم است. الگو شناسی؛شکل گیری مفهومی که مقوله ها و افراد را قادر می سازد تا شناخته شوند. و ادراک عمق (12 ، 13) - تمام وظایف مربوط به کلاغ ها در آزمایشات ما.

نمونه جذب FDG توسط کلاغ.(فوقانی) در این تصویر غیرقانونی ، تصویر مغز FDG-PET با کنتراست تقویت شده است تا این واقعیت را نشان دهد که شبکه بصری در حین تحریک به دنبال تزریق FDG فعال می شود.(پایین) توزیع منطقه ای مشابه ردیاب در مغز کلاغ که در طول دوره جذب تحت بیهوشی بود مشاهده نشد.

نتایج ما نشان می دهد که کلاغ های آمریکایی با ارزیابی اطلاعات حسی بصری در زمینه ارتباطات آموخته ، چهره های آشنا انسان را تشخیص می دهند. دید یک انسان آشنا ، چه تهدیدآمیز و چه دلسوز ، به طور مداوم مغز گل سرخ ، از جمله هایپرپالیوم و یک منطقه بزرگ در nidopallium/mesopallium را فعال می کند (شکل 3). فعال سازی دیفرانسیل از هایپریپالیوم نشان می دهد که علاوه بر استفاده از مسیر بینایی tectofugal ، کلاغ ها از مسیر تالاموفوگال خود (مستقیماً پیوند تالاموس و هایپرپالیم) برای درک انسان استفاده می کنند. فعال سازی Nidopallium rostral ، که دارای اتصالات محکمی با آنتروپالیوم و بین النهرین (14) و دسترسی به اطلاعات حسی از هر دو مسیر بصری tectofugal و thalamofugal (15) است ، برای تشخیص چهره های انسان مهم است.

Differences in brain activation pattes of crows shown familiar human faces vs. no human face. ( A ) The activation patte of crows viewing a familiar face (either threatening or caring; n = 9) compared with a group shown an empty room ( n = 3) indicated as voxel-wise subtractions converted to group-wise z -scores that have been superimposed onto the MRI template for better anatomical localization. Coronal slices (from anterior to posterior; coordinates refer to Japanese jungle crow atlas; ref. 31) illustrate peak activations (voxels with Z> 1.64 are colored; those with Z>3. 8 با ساختارهای مرتبط همانطور که نشان داده شد قابل توجه است).(ب) مقادیر فردی برای جذب نرمال (جهانی) در هر ساختار که آستانه اهمیت آماری در نقشه برداری وکسل عاقلانه را برآورده می کند. خطوط افقی نشان دهنده میانگین گروه است. مقادیر Z نشان داده شده از قله های نقشه برداری وکسل است ، و مقادیر P از آزمایش T یک دم از حجم مورد علاقه (VOI) با محوریت مختصات فعال سازی اوج گرفته شده است. ساختارهای فعال: N/M: Nidopallium/Mesopallium ، 12. 2 ٪ افزایش یافته ، Z = 4. 25 ، P = 0. 0000142 ؛LST: جسم مخطط جانبی ، 8. 1 ٪ افزایش یافته ، Z = 3. 99 ، P = 0. 000044 ؛H: Hyperpallium ، 11. 6 ٪ افزایش یافته ، Z = 3. 80 ، P = 0. 000091.

کلاغ ها به سرعت تجربیات منفی (ضبط) و مثبت (تهیه غذا) را با چهره انسان مرتبط کردند. در پروتکل تحریک ما ، انسانهای آشنا نشسته بودند و همانطور که انتظار می رفت رفتار نمی کردند ، نه تهدید کننده و نه مراقبت از کلاغ ها در هنگام تحریک. این خطای غافلگیرکننده یا پیش بینی ممکن است فعال شدن جسم جانبی جانبی کلاغ ها (شکل 3) را به حساب آورد ، همانطور که در حیوانات مختلفی از جمله انسان انجام می شود (16). بین النهرین rostral فعال شده ، یک منطقه پیشانی انجمنی که در یادگیری سریع و چند مدلی شرکت می کند و در کلاغ ها بزرگ شده است (17) ، ممکن است برای ارتباط چهره های انسانی با پاداش و مجازات بسیار مهم باشد. مناطق سدیم Nidopallium ، Mesopallium و Hippocampus - که برای شناخت ویژه های زیست شناختی قابل توجه (18) و عملکرد اجرایی (19) مهم هستند - که به طور مداوم با دید یک شخص فعال نمی شوند.

کلاغ ها هنگام مشاهده یک تهدیدآمیز آشنا در مقابل یک فرد دلسوز آشنا ، مناطق مختلفی را فعال کردند. با دیدن چهره کاپتور آنها ، کلاغ ها Nidopallium/Mesopallium خود را فعال کردند ، Arcopallium از جمله منطقه حاوی هسته Taeniae از آمیگدال (TNA) و هسته در تالاموس پشتی و ساقه مغز (شکل 4 A - C). این پاسخ معمولاً با احساسات ترس (20 ، 21) ایجاد می شود. شناسایی قطعی هسته ها در تالاموس و ساقه مغز با توجه به وضوح ما و بسیاری از هسته های کوچک و متراکم بسته بندی شده امکان پذیر نبود ، اما نامزدهای احتمالی شامل کسانی هستند که در مسیرهای بینایی (Nucleus dorsolateralis خلفی و هسته و هسته) درگیر هستند (22) ، مسیرهای یادگیری(ذات Grisea Centralis و Locus ceruleus) (23) ، و مسیرهای حرکتی عاطفی که پاسخ های صوتی و خلفی را به شکارچیان کنترل می کنند (منطقه اطراف تراکت Occipitomesencephalicus ، Nucleus reticularis و هسته سه قلو) (21 ، 22). پاسخ عصبی کلاغها در حال مشاهده انسانی که روزانه از آنها مراقبت می کرد ، هرچند در اسارت ، از پاسخ پرندگان به یک فرد تهدیدآمیز متمایز بود. هایپرپالیوم ، بین النهرین ، ناحیه preoptic و جسم مخطط داخلی به شدت فعال شدند (شکل 4 A و C). این مناطق برای یادگیری انجمنی ، انگیزه و کارکردهای خودمختار از جمله گرسنگی در مهره داران (17 ، 24) مهم است ، که نشان می دهد کلاغ ها ارتباط برقرار شده بین سرپرستان و مواد غذایی خود را درک می کنند. در کلاغ ها ، مانند سایر حیوانات از جمله انسان ، به نظر می رسد که هر دو جسم مخطط و آمیگدال برای یادگیری انجمنی بسیار مهم هستند ، در حالی که ظاهراً به طور گسترده ای به خطاهای پیش بینی متناسب است و دومی که اغلب به قابلیت اطمینان نشانه های تهدیدآمیز می پردازد (16 ، 20)بشر

Brain activation pattes from crows shown human faces that have previously threatened or cared for them. ( A ) As in Fig. 3 , voxel-wise subtractions converted to z -score maps are superimposed to a structural MRI template of the crow brain for better anatomical localization. ( Top ) The activation patte of crows viewing a threatening face ( n = 5) compared with a group shown an empty room ( n = 3). ( Middle ) The activation patte of crows shown a caring face ( n = 4) compared with the empty room group. ( Bottom ) Voxel-wise direct comparison of the group shown a threatening face with those shown the caring face (the areas activated by threatening and not caring faces are indicated). Coronal slices (from anterior to posterior; coordinates refer to Japanese jungle crow atlas; ref. 31) illustrate peak activations in one or more group subtractions (voxels with Z> 1.64 are colored; those with Z>3. 8 با ساختارهای مرتبط همانطور که نشان داده شد قابل توجه است).( ب-د) مقادیر فردی برای جذب نرمال (جهانی) در هر ساختار که آستانه اهمیت آماری در نقشه برداری وکسل عاقلانه را برآورده می کند. خطوط افقی نشان دهنده میانگین گروه است. مقادیر Z نشان داده شده از قله های نقشه برداری وکسل است ، و مقادیر P از آزمون T یک دم VOI ها با محوریت مختصات فعال سازی اوج گرفته شده است.(ب) ساختارهای فعال برای تهدید چهره در مقابل اتاق خالی. A/TNA: Arcopallium/Nucleus taeniae آمیگدال ، 11 ٪ افزایش یافته ، Z = 4. 42 ، P = 0. 00000425 ؛BS: هسته های ساقه مغز اطراف تراکت اطراف occipitomesencephalicus از جمله هسته Isthmo-Opticus ، Locus Coeruleus و Effity Grisea Centralis ، 5. 9 ٪ افزایش یافته ، Z = 4. 26 ، P = 0. 0000084 ؛N/M: Nidopallium/Mesopallium ، 12. 9 ٪ افزایش یافته ، Z = 4. 14 ، P = 0. 000020 ؛N: Nidopallium ، 10. 6 ٪ افزایش یافته ، Z = 3. 93 ، P = 0. 000052. ج) سازه های فعال شده برای مراقبت از صورت در مقابل اتاق خالی. POA: منطقه preoptic ، 7. 6 ٪ افزایش یافته ، Z = 3. 99 ، P = 0. 000011 ؛MST: جسم مخطط داخلی ، 5. 9 ٪ افزایش Z = 3. 94 ، P = 0. 000052 ؛M: Mesopallium ، 5. 9 ٪ افزایش یافته ، Z = 3. 87 ، P = 0. 000091 ؛H: Hyperpallium ، 8. 3 ٪ افزایش یافته ، Z = 3. 81 ، P = 0. 000055.(د) ساختارهای فعال برای تهدید چهره در مقابل چهره دلسوز. THL: تالاموس پشتی از جمله تالامی خلفی پشتی ، 6 /11 ٪ افزایش یافته ، Z = 4. 18 ، P = 0. 000019 ؛TNA: هسته taeniae آمیگدال ، 6. 5 ٪ افزایش یافته ، Z = 4. 02 ، P = 0. 000033 ؛CB: مخچه ، 12. 9 ٪ افزایش یافته ، Z = 3. 99 ، P = 0. 000043.

پاسخ های عصبی کلاغ ها به چهره های تهدیدآمیز و دلسوز در تعصب نیمکره یا جانبی شدن ، همانطور که برای انسان فرض می شود متفاوت است. در حمایت از تئوری Valence پردازش عاطفی (5) ، پاسخ کلاغ به چهره دلسوز (مثبت) عمدتاً مغرضانه سمت چپ مغرضانه بود ، در حالی که پاسخ به چهره تهدیدآمیز عمدتاً مغرضانه راست مغرضانه بود. این تعصبات در ساختارهای لیمبیک و زیرزمینی قوی ترین بود (تهدیدآمیز ، مناطق آمیگدالر ؛ مراقبت ، ناحیه preoptic و جسم مخطط ؛ شکل 4 A - C). جانبداری کمتر از نیمکره سمت راست در پالیوم فوقانی (بین النهرین ، نیدوپالیوم و هایپر پالیوم) به همه چهره های آشنا (شکل 3 A و و 4 A) ، 4 A) بود ، شاید این نشان دهنده تخصص از همبستگی راست برای شناخت آشنا باشدهمراهان اجتماعی (25) - از طرف دیگر ، تمایل افراد به در سمت راست محفظه و مشاهده محرک با چشم چپ آنها.

در هر دو شرایط آزمایشی و در این زمینه ، کلاغ ها به درک چهره تهدیدآمیز با یک نگاه ثابت پاسخ دادند (که به عنوان کاهش میزان چشمک زدن). در طبیعت ، کلاغ ها وقتی که به مردم تهدید می کردند ، کمتر چشمک می زدند تا زمانی که در گله های خاص تغذیه می شدند (شکل 5 b). در طول آزمایشات ما ، کلاغ ها یخ زدند ، به شخص خیره شدند و با دیدن چهره تهدیدآمیز ، به طور متوسط 29 بار در هر دقیقه (4/4 = SE) غشای آشکار سفید خود را چشمک زدند. در مقابل ، هنگام مشاهده شخص دلسوز ، کلاغ ها خیره شده ، 41 بار در هر دقیقه چشمک می زنند (SE = 3. 4) ، و اغلب بلعیده می شوند (دلسوز ، دو از چهار پرنده ؛ تهدیدآمیز ، یکی از پنج پرنده) و حتی دفع شده (مراقبت ، سه از چهارپرندگان ؛ تهدیدآمیز ، دو از پنج پرنده). کاهش چشمک زن در نگاه شخص تهدیدآمیز نسبت به فرد دلسوز همانطور که از مشاهدات میدانی انتظار می رفت [مان ویتنی U = 2. 0 ؛P = 0. 03 (یک دم)] ، اما تنوع قابل توجهی وجود دارد.

Brain activation pattes associated with individual blinking behavior. ( A ) Voxel-wise linear regression with blink rates in crows shown a familiar face (threatening + neutral; n = 9; recorded during experiments) where the derived correlation coefficients were converted to z -score maps and superimposed to a structural MRI template of the crow brain for better anatomical localization. ( Upper ) Regions that were correlated positively with blink rates. ( Lower ) Regions where increased activation was associated with decreased blinking. Coronal slices (from anterior to posterior; coordinates refer to Japanese jungle crow atlas; ref. 31) illustrate peak activation in linear regression (voxels with Z> 1.64 are colored; those with Z>3. 8 با ساختارهای مرتبط همانطور که نشان داده شد قابل توجه است).(ب) چشمک زن در طبیعت کاهش می یابد توسط کلاغ ها که افراد تهدیدآمیز را مشاهده می کنند (اجتماعی ، 19 کلاغ به طور متوسط 29 چشمک در هر دقیقه ، SE = 2. 0 ، در حالی که با توجیهی ها ، سرزنش ، 11 نفر دیگر به طور متوسط 16 چشمک زن در هر دقیقه ، SE = 1. 1 ، همانطور که آنها کلاهبرداری می کردند. شخص تهدیدآمیز ؛ گرفتار ، 11 کلاغ به طور متوسط 19 چشمک در هر دقیقه ، SE = 3. 6 ، همانطور که ما آنها را در حین دستگیری نگه داشتیم ؛ Kruska l-Wallis H₍₂₎= 17. 2 ، ص<0.001). ( C ) Positive relationships between significant peak activation and blinking. Blinking rates were greatest for birds viewing the caring face (circles). All r>0. 93 ، ص<0.0001). ( D ) Negative relationship between significant peak activation and blinking. Blinking rates were least among crows viewing the threatening face (squares ). All r = −0.96, P <0.00001. H, hyperpallium; LSt, lateral striatum; BS, brainstem nuclei surrounding tractus occipitomesencephalicus, including locus coeruleus.

تغییر فردی در میزان چشمک زدن با فعالیت متمایز مغز در کلاغ هایی که چهره های انسان را مشاهده می کردند همراه بود. افزایش چشمک زن با افزایش فعالیت در هایپرپالیوم و جسم جانبی جانبی در نزدیکی نیدوپالیم ارتباط داشت (شکل 5 A و C). این یافته با پردازش اطلاعات بصری توسط هر دو مسیر tectofugal و thalamofugal و ادغام با انتظار انجمن های آموخته سازگار است (15). کاهش چشمک زدن با افزایش فعالیت در ساقه مغز در ارتباط بود (شکل 5 A و D). چشمک زن و فعالیت عصبی مرتبط به طور مداوم در بین کلاغ های فردی متفاوت است ، و نشان می دهد که پرندگان در درک آنها از یا واکنش به خطر و پاداش های مرتبط با چهره های انسان متفاوت بودند.

منطقه کلی بیشتر فعال سازی ، از جمله پیکسل های زیر آستانه در nidopallium و mesopallium در گروه مشاهده می کند که تهدید کننده در مقابل آن مشاهده چهره دلسوز (شکل 4) ، ممکن است نشان دهنده برانگیختگی و بیشتر درگیری بیشتر پیش بینی کلاغ برای برطرف کردن منفی در مقابل باشد. محرک های مثبتقوام بیشتر در پاسخ های عصبی به چهره تهدیدآمیز نشان می دهد برانگیختگی یا توجه دیفرانسیل ، اما تعداد مساوی از قله های فعال سازی قابل توجه بین درمان ها و رفتار مشابه همه کلاغ ها در طول آزمایش نشان می دهد که کلاغ ها در واقع از یک ناحیه پیشانی بزرگتر برای برطرف کردن چهره های تهدیدآمیز در مقایسه با دلسوز استفاده می کنند. چهره ها. در حین تحریک ، کلاغهای گرا به سمت محرک و پرواز نمی کنند ، با بال یا دم خود را می چرخانند ، و یا به آن می چسبند که در پرندگان آشفته معمولی است. این پاسخ فرومایه در بین درمانها به احتمال زیاد به دلیل مهار کننده قفس کوچک مورد استفاده ما بود. همه به جز یک پرنده گاهی اوقات در حین پروتکل تحریک حرکت می کردند ، یا بین کف قفس و پرش (5 نفر) پرش می کردند یا سر خود را از یک طرف به سمت دیگر تغییر می دادند (7 نفر). بیشتر این پرندگان فقط یک بار حرکت کردند. با این حال ، یک پرنده منفرد در هر درمان که اغلب بین شکاف و کف (تهدید کننده ، 19 حرکت ؛ مراقبت ، 6 حرکات) حرکت می کند ، و پنج پرنده مرتباً سر خود را تغییر می دهند (تهدید کننده: میانگین = 55. 5 شیفت در حین تحریک ، SD = 43. 1 ، n = 2؛ مراقبت: میانگین = 71. 3 ، SD = 31. 7 ، n = 3).

بعید است که تفاوت در فعالیت مغز به دلیل عوامل بیرونی باشد. ما با نگه داشتن روشنایی ، سر و صدا ، زمان روز ، ترکیب اتاق ، موقعیت ناظران ، دست زدن به و مسکن قبل و بعد از درمان ، تغییرات در عوامل محیطی شناخته شده برای تأثیر فعالیت مغز را از بین بردیم. رفتار چشمک زن ، بلع و سرپیچی از کلاغهای مورد بحث در بالا نشان می دهد که آنها تفاوت محرک ها را درک می کنند و به چهره های تهدیدآمیز و دلسوز توجه می کنند. مستندسازی پاسخ های عصبی پرندگان به انواع تهدیدها و پاداش ها می تواند تأثیر نسبی محرک را بر میزان فعالیت مغز پیش بینی برطرف کند.

نتایج ما نشان می دهد که چگونه کلاغ ها از تنوع مناطق از ساقه مغز تا مغز مغز استفاده می کنند تا پاسخ آنها را به چهره های انسان متمایز و تنظیم کنند. این یافته مطابق با دیدگاههای ایجاد شده و در حال ظهور در مورد چگونگی تعامل شبکه لیمبیک فرعی با مغز یکپارچه برای شکل دادن به رفتار اجتماعی مبتنی بر حافظه در مهره ها (17 ، 18 ، 26) ، از جمله انسان (27 ، 28) است. استفاده از پردازش حسی قشر مغز ، جسم مخطط و سیستم لیمبیک حاکی از قیاس قوی و همسانی احتمالی بین شناخت چهره مرغی و پستانداران و سیستم های یادگیری انجمنی است. مطالعات بیشتر برای تعیین اینکه آیا مناطق اصلی مغز مورد استفاده کلاغ در مطالعه ما از نظر عملکردی مشابه مناطق تشخیص چهره در انسان و سایر پستانداران مورد نیاز است.

رویکرد ما که می توان از دانشمندان علوم اعصاب با محیط زیست استفاده کرد ، می تواند برای درک بهتر پایه های عصبی شناخت در حیوانات بسیار متنوع استفاده شود (29). دانش فعلی در درجه اول از چند گونه ، خوب مورد مطالعه و غالباً اهلی است. تصویربرداری عصبی حیوانات وحشی برای ارزیابی کل فعالیت مغز در طی رفتارهای پیچیده ، اگرچه در حال حاضر محدود به فعالیت هایی است که می تواند در یک اسیر موقت ایجاد شود ، به طور قابل توجهی به ضایعه سنتی ، تحریک و مطالعات ردیابی اضافه می کند (9). در تصویربرداری داخل بدن و تجزیه و تحلیل های وکسل از پاسخ های مغز می توانند به صورت طولی در همان حیوانات تکرار شوند و هنگامی که آزمایش ها به پایان رسید ، حیوانات را می توان به طبیعت بازگرداند. درک چگونگی ادغام حیوانات وحشی ادغام ، حافظه و احساسات برای رفتار به صورت تطبیقی ممکن است به محققان اجازه دهد تا یافته های مهم را در بین گونه ها و روش های حسی تعمیم دهند ، راهکارهایی را برای کاهش استرس در حیوانات اسیر ، شکل دادن به اقدامات حیوانات برای کاهش درگیری های انسان و زندگی و درگیر کردن مردم ایجاد کنند. برای قدردانی از ظرفیت شناختی گونه های دیگر.

مواد و روش ها

ما کلاغهای فریب خورده از گروه های بزرگ کباب و علوفه را در سه نوبت جداگانه با استفاده از یک Netlauncher فریب دادیم و فقط پرندگان بزرگ (احتمالاً مرد) ، سیاه پوست (بزرگسال) را انتخاب کردیم تا به اسارت بیایند (30). قبلاً هیچ یک از پرندگان اسیر نشده بودند ، و هیچ مدرکی (حضور پرندگان باند قبلاً) مبنی بر اینکه هر یک از پرندگان در سایت های مطالعه که قبلاً برای تحقیق از آن استفاده کرده ایم ، وجود ندارد. از آنجا که در طول مطالعه ، گروه های مختلفی از کلاغ ها اسیر شدند ، ما ماسک های مورد استفاده را متعادل کردیم: ماسک که به عنوان تهدید کننده برخی از کلاغ ها آموخته شد ، به عنوان مراقبت از دیگران آموخته شد.

پس از ضبط ، کلاغ ها به مدت 4 هفته در قفس های 2 × 2 × 2-m با توجه به پروتکل کمیته مراقبت از حیوانات و استفاده از حیوانات 3077-01 ، مجوز مجموعه علمی واشنگتن 11-359 و مجوز مجموعه علمی ایالات متحده MB761139-1 قرار گرفتند (روشهای SI). در این مدت ، کلاغ ها چهره دلسوز جدیدی را یاد گرفتند ، ماسک پوشیده شده در همه زمان ها توسط شخصی که آنها را تغذیه می کند و قفس های خود را تمیز می کند. چهره تهدیدآمیز ماسک مورد استفاده در زمان ضبط اولیه و هنگامی که آنها گرفتار شدند و به آزمایشگاه حیوانات اهلی منتقل شدند. همه ماسک ها چهره های واقعی با عبارات خنثی بودند. با توجه به ویژگی های صورت ، Valence به رفتار ما اعطا شد.

عصر قبل از تصویربرداری ، موضوع آزمون به یک قفس تحت پوشش 0. 5 × 0. 5 × 1-m در مرکز تصویربرداری منتقل شد تا یک شبه تسویه حساب ، دست نخورده ، (شکل 1 و SI). در صبح ، کلاغ ها چشم بسته ، از قفس پوشیده شده برداشته شدند ، 1 MCI از FDG را از طریق I. P. تزریق ، برای استراحت 2 دقیقه به قفس بازگشت و سپس محققان نقاب دار را در بلوک های 1 دقیقه روشن/خاموش به مدت 14 دقیقه نشان داد. پس از پروتکل فعال سازی ، کلاغ های چشم بسته با 3 ٪ ایزوفلوران در اکسیژن با سرعت جریان 300-800 میلی لیتر در دقیقه بیهوش شدند و تصویربرداری شدند. زمان بندی فعال سازی و دستیابی به تصویر بر اساس داده های ما از تصویربرداری پویا از کلاغ بیهوش شده (روش های SI) بود ، که نشان دهنده جذب و شستشوی FDG بسیار سریعتر از آنچه در پستانداران مشاهده می شود ، از جمله موش ها (31). هر کلاغ به طور تصادفی یک درمان انجام شد و فقط یک بار اسکن شد و از تجزیه و تحلیل های درون موضوعی جلوگیری کرد اما اثرات مخدوش احتمالی تجربه قبلی را با تزریق و بیهوشی از بین برد.

تصاویر FDG-PET با وضوح بالا با استفاده از سیستم PET زیمنس به مدت 10 دقیقه از 27 تا 37 دقیقه پس از FDG (شکل S1) و به دنبال آن یک اسکن ضعف ∼13 دقیقه به دست آمد و سپس با استفاده از 3D سفارش داده شده بازسازی شدحداکثر انتظار Subsets/حداکثر یک خلفی به وضوح مکانی 2. 5 میلی متر.

We stereotaxically aligned images to a jungle crow ( Corvus macrorhynchos ) atlas (32), facilitated by structural MRI of one American crow. Nine affine parameters were estimated and applied to images, for consistent stereotactic transformation of scans from the same subject (33, 34). Alignment precision was estimated to be 2 3 mm. After normalizing to global values, significant regional differences in cerebral metabolic rate were determined by using automated voxel-wise subtraction and Z -statistic mapping (NEUROSTAT) (8). Correlation with blink rate was obtained by a voxel-wise linear regression across all subjects exposed to face stimulation (35). We considered Z values that were>3.8 statistically significant, controlling the type I error rate approximately at P = 0.05 for multiple comparisons in a modified Bonferroni correction commonly used in imaging research (36). Volumes-of-interest (VOIs) for structures with a Z score of>3. 8 به تصاویر فردی اعمال شد و مقادیر با استفاده از آزمون t در گروه ها مقایسه شدند.

ما به طور مستقیم در طول آزمایشات و با کمک 10 × دوربین شکاری در میدان ، چشمک زن را در فاصله نزدیک مشاهده کردیم. در آزمایشگاه ، ما هر فلاش از غشای سفید کننده سفید را در هر دقیقه از تحریک شمارش کردیم و میانگین این موارد را به عنوان تعداد = 7 تعداد در هر موضوع به عنوان نرخ چشمک محاسبه کردیم. ما آزمایشات آزمایشگاهی ضبط شده از فیلم ، اما وضوح برای شمارش چشمک زدن کافی نبود. از 15 تا 22 اوت 2011 ، در منطقه سیاتل یا در نزدیکی جزیره واشون ، ما تا پنج تعداد 1 دقیقه از کلاغ های وحشی فردی که تحت سه تنظیم اجتماعی چشمک می زنند به دست آوردیم: (i) همانطور که آنها را در حین دستگیری نگه داشتیم ، (ii)خوردن غذا در گروهی از موارد خاص و ناهمگونی ها ، و (iii) شخصی را که نزدیک به فرزندان کلاغ کانونی بود ، سرزنش می کند. همانطور که در آزمایشگاه ، ما به طور متوسط تمام تعداد چشمک زن به دست آمده در یک پرنده واحد را برای تعیین میزان چشمک زدن موضوع به طور متوسط انجام دادیم. تمام نرخ های چشمک زن توسط J. M. M شمارش شد. برای از بین بردن تنوع احتمالی در بین ناظران.